des amphibiens au reptiles

DES AMPHIBIENS AUX REPTILES :
origine, diversification, evolution, extinctions

I. Les Amphibiens : leur origine, leur lignée évolutive
II Les reptiles : les Anthracosaures : à l’origine des Reptiles et des Amniotes, les innovations des reptiles, les différentes lignées évolutives, diversité des reptiles au secondaire, pourquoi cette expansion du secondaire ?
III Evolution des reptiles : du carbonifère au permien , au Trias , au Jurassique et Crétacé
Conclusion
Bibliographie

I – Origine et évolution des Amphibiens

Origine des Amphibiens
Les premiers vertébrés terrestres sont des amphibiens apparus dès le Dévonien (environ 400 MA). Animaux primitifs n'ayant pas complètement abandonné la vie aquatique, leur fécondation est externe donc aquatique, les pontes sont dans l’eau où se déroulent les premiers stades du développement jusqu’à la métamorphose. La logique imposa donc aux paléontologues de rechercher les ancêtres des amphibiens parmi les poissons qui peuplaient les eaux avant l’apparition des premiers amphibiens….mais quels poissons ?

La sortie des eaux au Dévonien supérieur

a. Eusthénoptéron et Ichthyostéga : des formes de transition :
Eusthénoptéron (50 cm de long) est un poisson crossoptérygien carnivore connu dès le Dévonien sup. Son corps présente des caractères de poisson (morphologie générale, nageoires paires et impaires, écailles, ligne latérale). Par contre, crâne, dents, colonne vertébrale et ossature des nageoires paires le rapprochent des Amphibiens primitifs : la présence de véritables choanes (narines internes) indique la présence de poumons mais la présence d’opercules laisse supposer l’existence simultanée de branchies ; les dents montrent en section des replis compliqués ; les nageoires paires, pectorales et pelviennes, montrent une base charnue dotée d’une ossature " dichotomique monobasale " annonçant le membre des tétrapodes et elles sont soutenues à leur extrémité par des rayons dermiques en éventail.

Ichthyostéga (environ 1 m de long) est un amphibien connu dès le sommet du Dévonien supérieur et au squelette très proche de celui d'Eusthénoptéron. Il a des caractères d'animal aquatique (ligne latérale propre aux poissons, écailles sur la queue et en face ventrale, nageoires dorsales et caudales soutenues par des rayons dermiques, vestiges d'opercule) et des caractères d’animal terrestre (choanes véritables indiquant une respiration pulmonaire, opercules régressés indiquant une absence de branchies, 4 membres de type marcheur = chiridium, à ossature très proche de celles des nageoire d’Eusthénoptéron). Cet animal dulcicole devait se hisser à terre.

Eusthénoptéron et Ichthyostéga sont des Labyrinthodontes (animaux à dents dont l’émail et la dentine dessinent en sections des replis sinueux évoquant un labyrinthe) ou Stégocéphales (animaux à voûte crânienne épaisse). Ce groupe est paraphylétique, rassemblant des Poissons crossoptérygiens comme Eusthénoptéron et des Amphibiens primitifs comme Ichthyostéga.

Les crossoptérygiens ont un squelette totalement ossifié, des poumons et des nageoires paires dont la base est soutenue par des os. Le coelacanthe (Latimeria, 1,5m) est le seul survivant du groupe des Actinistiens qui a peu évolué, trop spécialisé pour constituer le vivier ancestral des 1^iers vertébrés terrestres (absence de choanes, poumons non fonctionnels). Par contre, les Rhipidistiens sont des crossoptérygiens évolutifs dotés de choanes véritables, Eusthénoptéron en fait parti

b. Les conditions de la sortie des eaux.

Tous les fossiles proviennent de sites du "Continent des Vieux Grès Rouges", continent actuellement en position Nord-Atlantique et éclaté entre bouclier canadien, Irlande, Nord de l’Angleterre et bouclier baltique. Les dépôts de grès rouges indiquent un climat tropical sec où les points d’eau s’assèchent entre deux périodes humides courtes (d'où l’obtention d’un fer oxydé à l’état ferrique).
Au cours de la saison sèche, dans les plans d’eau asséchés, la respiration branchiale est difficile sinon impossible. La recherche d’autres points d’eau a pu pousser ces animaux aquatiques à marcher sur la terre ferme. Or il s’agit là d’une nouvelle niche écologique sans concurrence (absence de prédateurs) et offrant une source de nourriture abondante (insectes aptérygotes et autres invertébrés terrestres). Le milieu terrestre aérien peut paraître défavorable sur certains aspects (il est non porteur, à forte variabilité thermique et déshydratant) mais l’oxygène de l’air y permet un métabolisme énergétique élevé permettant supporter le coût d’une adaptation réussie.
Eusthénoptéron est un animal aquatique mais présente déjà des organes indispensables à la vie sur terre ; Ichthyostéga est donc issu d’un vivier ancestral d’animaux aquatiques pré-adaptés au mode de vie terrestre.

2. Les premiers Vertébrés terrestres.

Ichthyostéga fait partie d’un groupe d’amphibiens primitifs (Ichthyostégalia) connus dans les formations du Dévonien supérieur et du Carbonifère inférieur de la côte est du Groenland. Ils s’éteignent au Trias.

Dès le Permien apparaissent d'autres formes dépourvues de ligne latérale comme Cacops (même aspect général que Ichthyostéga mais plus lourd, plus massif). Sans doute à mode de vie terrestre, elles ne devaient retourner à l'eau que pour la reproduction

B. Les différentes lignées évolutives des Amphibiens

à Les Lépospondyles sont exclusivement paléozoïques ; leur devenir évolutif est méconnu.

à Les amphibiens Labyrinthodontes constituent le groupe d’amphibien prédominant du Paléozoïque et Trias. Ils se subdivisent dès le Carbonifère en deux sous-groupes : les Temnospondyles (dont font partie Ichthyostéga et Cacops) et les Anthracosaures qui établissent le lien avec les Reptiles. (Les amphibiens phyllospondyles, petits fossiles salamandriformes à queue courte, sont pour certains considérés comme des stades de développement des amphibiens Labyrinthodontes).

à Les Lissamphibiens ou amphibiens à peau nue de type moderne pourraient (?) se situer dans la descendance des amphibiens Labyrinthodontes. Anoures et Urodèles sont étroitement apparentés et constituent un groupe monophylétique tandis que les Apodes (= Gymnophiones) constituent leur groupe frère. Les plus anciens Anoures datent du Trias inf (Protobatrachus de Madagascar) et sont inchangés depuis le Lias. Les Urodèles sont connus depuis la fin des temps jurassiques ; les documents paléontologiques indiquent que leur évolution structurale est achevée dès leur apparition. Les Apodes sont à peine connus à l’état de fossiles.

II – Origine et évolution des Reptiles

Il est facile de distinguer un amphibien fossile d'un reptile : les reptiles montrent des os crâniens de dimensions réduites, une mâchoire articulée au crâne par l’intermédiaire du carré, des vertèbres sacrées soudées entre elles et l’absence du sillon auditif typique des amphibiens. Cependant on constate que les différences entre les amphibiens Labyrinthodontes et les premiers reptiles s’amenuisent de plus en plus au point qu’il est possible d’envisager une relation de descendance.

A) Les Anthracosaures : à l’origine des Reptiles et des Amniotes

On ne connaît pas de véritable forme de transition entre les amphibiens Labyrinthodontes et les Reptiles mais il existe un groupe d’animaux semblant posséder des caractères de transition : les Seymouriamorphes (des Amphibiens Labyrinthodontes du type anthracosaure) dont le représentant le plus connu est Seymouria. Il vivait au Permien inférieur alors que les Reptiles, apparus au Carbonifère, étaient déjà très répandus. Il ne peut donc pas être considéré comme l’ancêtre des Reptiles ni comme une forme de transition mais il permet de donner une représentation de ce que furent ces formes de transition.

Gisement : couches permiennes (l’île de Seymour en Amérique du Nord, mais aussi Texas et Russie)

Physionomie : petits animaux à aspect de lézards (taille < 1m)

Squelette : il ne présente pas de caractères intermédiaires entre amphibiens et reptiles mais il réunit une mosaïque de caractères de poisson (2), d’amphibien Labyrinthodonte (18) et de reptile (11) de sorte qu’il s’agit déjà d’un reptile pour certains et encore d’un amphibien pour d’autres (thèse admise par une majorité de paléontologues).

Quelques caractères d’amphibiens Labyrinthodontes	Quelques caractères de reptiles
dents à structure labyrinthique, crâne à sillon auditif attestant d’une ligne sensorielle latérale, voûte crânienne épaisse, ceinture pelvienne.	choanes allongées en fente, 1 seul condyle occipital, vertèbres à arcs neuraux très développés et insertion des muscles thoraciques de type reptilien, vertèbres sacrées soudées entre elles.

Biologie : Seymouria et les Seymouriamorphes subissaient la métamorphose typique des Amphibiens comme le montrent les formes juvéniles (présence d’un arc branchial et d’un sillon sensoriel attestant d’une ligne latérale sensible aux variations du courant de l’eau) ; ils sont donc encore très inféodés au milieu aquatique pour leur reproduction et pour les stades précoces du développement.
Figure 5 : Seymouria (Labyrinthodonte anthracosaure du Permien)

En conclusion, si les Anthracosaures sont à l’origine des reptiles et donc des premiers amniotes, alors les reptiles sont un groupe monophylétique mais ceci, loin d’être unanimement admis, est l’objet d’un vif débat soumis à la découverte de nouveaux fossiles ou au réexamen de fossiles déjà inventoriés. Dans tous les cas, les Reptiles supplantent les Amphibiens dès le Permien.

B) Les innovations des Reptiles

Les plus anciens reptiles fossiles datent d'environ 340MA (Hylonomus du Carbonifère moyen du Canada). Les reptiles sont plus évolués que les amphibiens car ils ont abandonné le milieu aquatique pour leur ponte grâce à une grande innovation : l’œuf à coquille imperméable, rigide, qui renferme des réserves nutritives abondantes (vitellus et ovalbumine) ainsi que le liquide indispensable au bon développement de l’embryon. Des œufs fossiles amniotes sont bien connus, fournis par des couches permiennes.

La respiration pulmonaire perfectionnée va de pair avec l’existence d’une peau protégée d’une couche cornée écailleuse (la peau a perdu sa fonction respiratoire si essentielle chez les Amphibiens).

Squelette :	animaux tétrapodes (corps soutenu par un squelette interne et 4 membres), cou individualisé et tête mobile (articulation du crâne à la colonne vertébrale par atlas et axis), *présence d’un palais osseux séparant un étage buccal dévolu à la nutrition et un étage olfactivo-respiratoire (l’animal peut déglutir sans s’arrêter de respirer) ;
Reproduction	fécondation interne efficace, oviparité (ovoviviparité chez des vipères et des ichthyosaures), œuf amniote (développement direct dans l’œuf sans métamorphose) ;
Biologie et physiologie :	peau sèche kératinisée et peu glandulaire limitant la déshydratation, ectothermie= température corporelle liée à la température extérieure (caractère discuté chez certains dinosaures), cœur imparfaitement cloisonné conduisant au mélange des sangs (les crocodiles ont le cœur presque entièrement cloisonné et cela semble être le cas pour certains dinosaures), bonne coordination entre perception sensorielle et activité motrice (cerveau évolué avec néopallium).

Tous ces caractères réunis chez le même animal définissent un reptile, actuel comme fossile, au delà de leur indéniable diversité.

C) Les différentes lignées évolutives
L’évolution des Reptiles s’étend sur près de 300 millions d’années. La classification de WILLISTON y distingue plusieurs lignées selon le nombre et la position des fenêtres temporales :

Figure 6 : crânes des Amniotes classés d'après leurs fenêtres ( j : jugal, pa : pariétal, po : post-orbitaire, sq : squamosal)

-Crâne anapside : A aucune fenêtre temporale (cas des tortues et des reptiles primitifs tels que les Cotylosauriens)
- Crâne synapside : B une seule fenêtre temporale en position basse (cas des reptiles mammaliens)
- Crâne diapside : C deux fenêtres temporales (cas de la grande majorité des reptiles, y compris les Dinosaures, Ptérosaures et les Lépidosauriens qui conduisent aux lézards et serpents actuels)
- Crâne euryapside (ou parapside) : D une petite fenêtre temporale en position haute (cas des reptiles aquatiques du Mésozoïque tels que Plésiosaures, Mosasaures et Ichtyosaures)

Au sein de ces lignées, les reptiles mammaliens regroupent les Pélycosauriens et les Thérapsidés (tous fossiles) qui sont à l’origine des Mammifères. Les reptiles mammaliens constituent avec les Mammifères l’ensemble des Théropsidés incluant tous les vertébrés à affinités mammaliennes ; les Théropsidés sont tous synapsides.

D) Aperçu de la diversité des Reptiles du Secondaire

Le règne des Reptiles s’intercale entre celui des Amphibiens (durée voisine de 80 millions d’années) et celui des Mammifères (débuté il y a 65 millions d’années) ; il s’étale sur les 225 millions d’années du Permien et de l’ère secondaire que l’on peut à juste titre qualifier d’ère reptilienne.

en milieu terrestre : les Dinosauriens (" Dinosaures ")

Ils comptent les plus grands animaux terrestres ayant existé mais ils conservent cependant des membres parasagittaux. On y reconnaît 2 groupes distincts par leur ceinture pelvienne :

Figure 7 : structure du bassin des Dinosaures (il : ilion ; is : ischion ; pu : pubis ; pp : prépubis)

- A : Saurischiens ou Sauripelviens (=reptiles à hanche de lézard) à ceinture pelvienne de type reptile (bassin triradié). Ils regroupent des formes quadrupèdes ( les géants du groupe) et des formes bipèdes. On distingue les Sauropodes herbivores (ou phytophages) et les Théropodes carnivores prédateurs ou/et nécrophages (charognards).
- B : Ornitischiens ou Avipelviens (=reptiles à hanche d'oiseau) à ceinture pelvienne de type oiseau (bassin tétraradié : le pubis présente une ramification parallèle à l'ischion).

Exemples de Saurischiens ou Sauripelviens

Apatosaure ou Brontosaure (genre quadrupède) -environ 20 m de long pour 35 tonnes (le poids de 6 éléphants adultes)
- extension spatio-temporelle : Jurassique sup. d'Amérique du Nord
- documents : squelettes entiers, empreintes de pas
- régime alimentaire : herbivore mais il ne pouvait pas mâcher (implantation des dents uniquement à l'avant de la bouche)
- milieu et mode de vie : animal forestier. Sur l'argument de la position haute des narines (façon hippopotame) il fut installé en marécages, le mode de vie semi-immergé étant supposé compenser son poids, les narines hautes autorisant la respiration sous l'eau. Cependant, certains firent remarquer la similitude de ses membres avec ceux des éléphants et des rhinocéros et ils montrèrent que l'immersion rendait impossible la respiration de ces animaux du fait de la pression exercée par l'eau sur la cage thoracique. L'animal fut dès lors considéré comme forestier ; il devait s'y nourrir à la manière des girafes atteignant les feuillages à l'aide de son long cou. Cette thèse bien admise aujourd'hui est généralisable aux genres voisins : Diplodocus, Brachiosaurus.

Tyrannosaure (genre bipède)
- 6 m de haut pour 12 m de long
- extension spatio-temporelle : Crétacé sup d'Amérique du Nord, d'Asie
- documents : squelettes entiers, empreintes de pas
- régime alimentaire : carnivores prédateurs plutôt que charognards, dents toutes semblables pointues à bords crénelés de 15 à 20 cm de long
- milieu et mode de vie : membres antérieurs réduits inaptes à la loco-motion et membres postérieurs puissants ; les empreintes rapprochées des pieds et de la queue indiquent que ceux-ci devaient former une sorte de trépied au repos alors que les empreintes de pieds éloignées et l'absence d'empreinte de la queue laissent imaginer une course bipède rapide avec la queue relevée.

B. Exemples de Ornitischiens ou Avipelviens (ils sont tous phytophages)

Stégosaure (genre quadrupède) : 9 m de long
- extension spatio-temporelle : Jurassique d'Amérique du Nord
- documents : squelettes complets montrant un crâne très petit, 2 rangées de plaques osseuses dermiques dressées sur le dos en quinconce et des pointes osseuses (1 m de long environ) sur l'extrémité de la queue.
- milieu et mode de vie : cerveau réduit, guère plus large que la moelle épinière, d'où des mouvements simples et lents essentiellement réflexes, plaques osseuses thermorégulatrices (évacuant l'excès de chaleur interne, absorbant la chaleur solaire), pointes osseuses caudales à rôle défensif

Tricératops (genre quadrupède) : 9 m de long pour un poids estimé de 11 tonnes
- extension spatio-temporelle : Crétacé sup d'Amérique du Nord
- documents : squelettes complets, présence d'un bec corné, de 3 cornes (2 frontales et 1 nasale) à rôle sans doute défensif sinon dissuasif et d'un couvre-nuque protecteur de l'arrière tête et du cou
- milieu et mode de vie : l'abondance des fossiles dans les gisements laisse supposer une vie en troupeau.

Iguanodon (genre bipède) : 3 ou 4 m de haut pour 9 m de long, aspect de Tyrannosaure
- extension spatio-temporelle : Crétacé inférieur d'Europe
- documents : squelettes complets très bien conservés (Iguanodon de Bernissart - Belgique)
- régime alimentaire : herbivore consommateur de fougères et de prêles (dents à surface plane dotée de replis verticaux comparables à ceux des vaches et des chevaux)
- milieu et mode de vie : coureurs rapides ; l'abondance des fossiles dans les gisements laisse également supposer une vie en troupeau.
2. en milieu marin :

Ichthyosaures (du Trias au Crétacé) (étym. " reptiles poissons ") - 1 à 8 m selon les genres,
- corps hydrodynamique (aspect de dauphin) couvert d'écailles
- membres transformés en palettes natatoires (hyperdactylie et hyper-phalangie, le tout enveloppé dans un conjonctif commun
- nage par ondulations du corps aidé des nageoires dorsales et caudales, palettes natatoires à rôle stabilisateur
- nourriture : poissons et céphalopodes capturés par le museau long et fin, bouche garnie de nombreuses dents coniques semblables (certains spécimens montrent des écailles de poissons et des rostres de bélemnites conservés à l'emplacement du tube digestif).
-r eproduction : certains spécimens présentent dans le ventre les squelettes de 1 ou 2 petits ichthyosaures (toujours des petits de la même espèce, comme ils ne sont pas endommagés par l’action de dents ou par la digestion ; il s’agit d’embryons) ; cela atteste d’une viviparité (viviparité stricte ou ovoviviparité ?). Les plus gros embryons sont toujours disposés dans la même position, tête orientée vers la tête maternelle, et devaient donc naître à la manière des baleineaux en présentant la queue (ceci permet l’apprentissage des premiers battements de queue et évite la noyade instantanée qu’occasionnerait une naissance brutale tête en avant).

Plésiosaures (Jurassique inférieur à Crétacé supérieur d’Europe et d’Asie) : 1 à 15 m selon les genres, à petite tête, cou long et grêle sur un corps massif, queue courte et puissante, membres transformés en palettes natatoires (hyperphalangie)
- nage lente à la manière des tortues
- nourriture : poissons, céphalopodes.

Mosasaures (Crétacé supérieur d’Europe) : 4 à 10 m selon les genres, à grosse tête et cou ramassé sur un corps long et souple, queue longue et puissante à nageoire caudale, membres transformés en palettes natatoires (hyperphalangie)
- nage par ondulations du corps, membres à rôle stabilisateur
- nourriture : poissons et céphalopodes.

3. en milieu aérien : les Ptérosauriens (étym. " reptiles ailés ")

De nombreux genres sont connus issus de gisements célèbres tels ceux de Cerin (France), Solenhofen (Allemagne) et du Kazakhstan ; là, des calcaires lithographiques ont fournis d’excellents fossiles, ayant entre 0,5 et 12m d’envergure selon les cas.

Leur étude indique que l’aile était formée par la peau tendue entre le membre postérieur, le corps et le quatrième doigt hypertrophié du membre antérieur. Le squelette est constitué d’os pneumatiques : la cavité axiale est remplie d’air d'où une faible masse volumique favorable au vol. Les moulages endocrâniens montrent un cervelet développé (où sont les centres de la motricité !) et des lobes optiques très développés. En conclusion, ces animaux dotés d’une bonne vision devaient être très actifs.

Les empreintes de peau portent des traces de glandes sébacées : il en a été déduit l’existence de poils, poils limitant la déperdition de chaleur. Le squelette des ailes est pauvre en insertions musculaires et l’articulation humérus / scapulaire ne permet pas un vol ramé efficace : on a imaginé ces animaux pendus au repos la tête en bas et se libérant pour effectuer des vols essentiellement planés.

Quetzalcoatlus : Crétacé sup du Texas, 11 à 15m d’envergure pour 65kg (le plus grand animal ayant jamais volé) ; doté d’un grand bec, il était soit un charognard soit un consommateur de poissons et de coquillages prélevés en eaux peu profondes.

Ptéranodon : Crétacé supérieur d'Amérique du Nord et d'Europe, taille d'un albatros mais 5 à 8 m d'envergure pour un poids estimé de 12 kg seulement, long bec sans dents, pêcheur de poissons à la manière du pélican (présence d'une poche sous le bec).

Ptérodactyle : Jurassique supérieur d'Afrique, taille d'un cygne mais moins de 1 m d'envergure, dents pointues et denture rappelant celle d'un insectivore, chasseur d'insectes et pêcheur de petits poissons.

E) Quelques questions soulevées par l’expansion des Reptiles au Secondaire

Sang froid ou sang chaud ?

Poissons et reptiles sont ectothermes, utilisant le soleil pour se réchauffer et l'ombre pour se refroidir. Leur température corporelle peut varier de 20°C ou plus sans dommage. Ce système est peu coûteux en aliments et oxygène mais l’activité de l’animal est tributaire de la chaleur ambiante. Oiseaux et mammifères sont endothermes, maintenant leur température corporelle constante par thermorégulation. Une variation de leur température de quelques degrés peut avoir de graves conséquences. Maintenir cette température impose des apports soutenus et réguliers en aliments et en oxygène, en revanche l’activité de l’animal peut être maintenue malgré les fluctuations du climat. On disait à tort les animaux à sang chaud ou à sang froid mais cette formulation doit être abandonnée car la température corporelle d’un ectotherme peut dépasser temporairement celle d’un endotherme.

On distingue aussi les poïkilothermes à température corporelle variable et les homéothermes à température corporelle constante. Par exemple, les poissons sont le plus souvent des ectothermes homéothermes : leur température corporelle varie peu grâce à la stabilité thermique de la mer ; à l’inverse, colibris et chauve-souris sont des endothermes poïkilothermes capables de suspendre leur thermorégulation pendant les périodes nocturnes et hivernales.

Les reptiles actuels sont des ectothermes, mais peut-on généraliser cela aux reptiles du secondaire qui ont traversé une longue évolution (près de 160MA) marquée par une très grande diversité des genres, tailles et milieux de vie ?

Climat au Jurassique - Crétacé : il est nettement plus chaud que l’actuel, on ne connaît pas de calotte glaciaire à cette époque. Cette douceur peut expliquer la présence des dinosaures, même ectothermes, sur tous les continents jusqu’à 60° de latitude (N et S).

Dinosaures géants : leur rapport surface / volume est relativement faible de sorte que la chaleur produite par les tissus profonds est équilibrée par la faible déperdition thermique cutanée (gigantothermie). Ils devaient être ectothermes homéothermes.

Ichthyosaures et autres reptiles marins : Ils bénéficient de la douceur climatique et de la température favorable des mers et peuvent être considérés comme des ectothermes homéothermes. De plus, les plus grandes espèces devaient réaliser une gigantothermie.

Dinosaures polaires : Dans les années 60, la prospection pétrolière d’Alaska permit la découverte d’ossements de dinosaures dans des roches sédimentaires du Crétacé. Or au Crétacé, cette région se trouvait déjà au nord du cercle polaire. Dans les années 90, d’autres dinosaures ont été découverts dans le Jurassique et Crétacé de l’Antarctique, Crétacé inférieur du Sud de l’Australie. Pour les partisans de l’endothermie, même en absence de calotte glaciaire, l’hiver polaire devait être rigoureux. Ces dinosaures, tous de petite taille, auraient été endothermes ? (et la prise de nourriture abondante et régulière ?). Alors l’hibernation ? La thermorégulation sociale à la manière des manchots ? La migration vers des latitudes plus clémentes ? Les preuves manquent.

Présence de phanères ? En 1996, des fossiles de dinosaures théropodes d’une qualité exceptionnelle du Crétacé sup du nord-est de la Chine montrent une peau à fin revêtement filamenteux : poils ou duvet, ayant contribué à l’endothermie ?

Gigantisme
Les Sauropodes ont compté dans leurs rangs les plus grands animaux terrestres de tous les temps : Diplodocus (Jurassique moyen d'Amérique du Nord) atteignait 26m de longueur et Brachiosaurus (Jurassique supérieur en Tanzanie, Afrique du Nord et Amérique du Nord) 12m de hauteur. Ces animaux au volume imposant avaient des masses corporelles élevées : environ 90 tonnes pour Brachiosaurus soit le poids de 12 éléphants adultes

Comment estimer le poids d’un dinosaure ? Le volume de modèles réduits est mesuré en le plongeant dans un récipient gradué plein d’eau. Il suffit d'y appliquer un coefficient multiplicateur. Là, les calculs divergent selon la masse volumique attribuée à 1L de dinosaure : entre 0,7 et 1Kg, elle conduit à des masses corporelles différentes selon les paléontologues. Une autre technique utilise le diamètre des pattes : chez un tétrapode marcheur, il augmente proportionnellement à sa masse corporelle : la relation est linéaire.

De telles masses corporelles étaient-elles mécaniquement supportables ? Cette masse corporelle augmente comme le cube des dimensions du dinosaure. 140T serait la limite du poids d’un animal terrestre car le diamètre des os des pattes serait tel que celles-ci se toucheraient. Les plus grands dinosaures n’ont pas atteint cette limite : ils étaient donc mécaniquement viables sur la terre ferme.

Capacité cérébrale, intelligence ?

Actuellement, à taille corporelle égale, les oiseaux et les mammifères ont un cerveau environ 10 fois plus volumineux que celui des poissons osseux, des amphibiens et des reptiles. Plus le cerveau est développé, plus le comportement est souple et complexe. Le tissu nerveux se décompose rapidement après la mort et échappe à la fossilisation mais il peut être étudié à l'aide de moulages endocrâniens indiquant le volume du cerveau et de ses parties, les nerfs qui s'y raccordent (orifices) et la taille des organes des sens.

Qu'en est-il pour les dinosaures ? La taille relative de leur cerveau est comparable à celle des poissons osseux, des amphibiens et des reptiles actuels ; on peut en déduire une plasticité comportementale et une activité générale comparables à celle de ces animaux. La stupidité et la lourde lenteur longtemps attribuées aux dinosaures doivent être abandonnées. Cependant, au sein même des dinosaures existent de fortes disparités. Chez les Sauropodes et dans la lignée des Stégosaures le cerveau présente une très faible taille relative alors que chez certains dinosaures carnivores bipèdes, celle-ci atteint le niveau de celle d'un oiseau (Stenonychosaurus - Crétacé supérieur - Amérique du Nord). Ceci révèle sans doute de fortes différences de capacité cérébrale et de souplesse comportementale chez les dinosaures. Rien de bien surprenant dans tout cela si l'on considère la diversification des genres et des espèces réalisée au cours de près de 150MA d'existence des dinosaures.

III – Evolution des Reptiles

A) du Carbonifère au Permien

1) l’apogée des Pélycosauriens et le premier essor des Thérapsidés

Les reptiles mammaliens constituent le groupe dominant des Vertébrés terrestres, mais dès le Permien moyen, les Pélycosauriens sont supplantés par leurs descendants : les Thérapsidés, qui montrent des caractères mammaliens plus prononcés et qui se diversifient rapidement (herbivores Dinocéphales, Dicynodontes ; carnivores Thérocéphales, Gorgonopsiens et Cynodontes).

2) la crise biologique de la limite Permien - Trias

La crise s’étale sur plusieurs millions d’années fin Permien et début Trias. Cette crise majeure est marquée par une hécatombe (disparition de 95% des espèces selon certains auteurs). De nombreux groupes d’invertébrés marins disparurent : Trilobites, Cnidaires tabulés et Tétracoralliaires récifaux, importants groupes de Brachiopodes et de Mollusques. Sur les continents, 75% des espèces de Vertébrés disparaissent dont les Labyrinthodontes, les Pélycosauriens et les Thérapsidés (Dinocéphales et Gorgonopsiens).

Dès le Trias, la faune de vertébrés terrestres est constituée des premiers reptiles diapsides (à l’origine des dinosaures) et des nouveaux Thérapsidés tels que les Dicynodontes herbivores (ex : Lystrosaurus) et les Cynodontes (à l’origine des Mammifères).
En milieu aquatique dulcicole, les reptiles semblent peu affectés et se diversifient.

3) les causes de la crise du Permien - Trias

Un réchauffement planétaire généralisé : passage d’un climat avec glaciation et dépôts de tillites (du Carbonifère supérieur au Permien inférieur) à un climat chaud semi-aride sans glaciation (du Permien supérieur au Trias inférieur).

L’enrichissement en CO₂de l’atmosphère : conséquence du volcanisme continental mais aussi d’une subduction très active, il est une cause possible des perturbations du climat (effet de serre).

Volcanisme continental des trapps de Sibérie : Datés de 248 millions d’années (soit à peu près la limite Permien-Trias), ces épanchements basaltiques d'environ 3 millions de km³ durent 500 000 ans et couvrent un territoire de la taille de l’Europe. Localement, laves et cendres ont pu exterminer toute trace de vie. A l’échelle du globe, les poussières et gaz rejetés (CO₂ et SO₂) ont pu entraîner une brutale perturbation climatique : refroidissement (cendres =écran aux rayons solaires) / réchauffement (effet de serre)

La réunion des masses continentales : La formation de la Pangée conduit à la réduction de la surface des mers épicontinentales très peuplées et à une évolution vers des climats continentaux très contrastés et arides (rigueur du climat continental à été chaud et hiver froid). Les conséquences sont dévastatrices pour la diversité des écosystèmes et des niches écologiques.

Les variations du niveau marin : La régression marine de 250m du Permien supérieur est suivie d’une transgression brutale de 210m au Trias basal. Un ralentissement de l’expansion des plaques océaniques conduit à la prédominance d’océans anciens et profonds et donc à une régression marine ; une accélération de l’expansion océanique et de la subduction conduit à la prédominance d’océans jeunes et peu profonds et donc à une transgression marine.

La transgression du Trias basal met en place des mers épicontinentales peu profondes aux eaux stagnantes et chaudes, peu oxygénées et donc défavorables à la vie animale (transgression dysoxique).

La chute de salinité des eaux océaniques : elle est due à la subsidence de bassins épicontinentaux en zones chaudes et jouant le rôle de pièges à évaporites (plate-forme russe, bassins du Zechstein et du Delaware). Cette chute de salinité peut expliquer la raréfaction ou l’extinction d’organismes marins sensibles aux variations de salinité (animaux sténohalins).

Les effets cumulés de ces diverses causes, successives ou simultanées, ont pu se révéler très néfastes pour la Biosphère.

B) au Trias

1) Les reptiles du Trias

Au Trias, la paléogéographie est encore proche de celle du Permien : la Pangée reste indivise et atteint son extension maximale ; l’Atlantique central n’a pas débuté son expansion et la Téthys ne sépare qu’incomplètement à l’Est le Gondwana et la Laurasie. La faune continentale dominée par les reptiles Rhynchosaures (grands herbivores), les Thécodontes et les reptiles mammaliens Thérapsidés (Cynodontes et Dicynodontes). Les groupes émergeants des dinosaures et mammifères sont alors peu représentés.

2) La crise biologique du Trias supérieur

Cette longue crise s’étend sur près de 20 millions d’années ; elle débute dans le Trias supérieur (Carnien, -225MA) et s’achève à la limite Trias-Jurassique (certains y voient 2 vagues d’extinctions successives). A la fin du Trias, sur les continents, les Dicynodontes (reptiles mammaliens herbivores) et les Rhynchosaures disparaissent alors que les Cynodontes (reptiles mammaliens carnivores) et Thécodontes se raréfient. Cette crise est marquée par le 2^ième déclin des Thérapsidés, les derniers s’éteindront au Jurassique moyen.

Les niches écologiques libérées sont rapidement envahies. Les dinosaures jusque là minoritaires se répandent et se diversifient en espèces carnivores et herbivores de toutes tailles : bipèdes carnivores (Marasuchus du Carnien d’Argentine et Coelophysis du Carnien d’Am du N) et les premiers herbivores précurseurs des sauropodes tel que le prosauropode Plateosaurus (Trias terminal d’ Europe).

Cette crise touche également des groupes marins (Echinodermes, Bivalves, communautés récifales) et certains groupes disparaissent (Conodontes, Céphalopodes orthocères) alors que les reptiles ichthyosaures traversent cette période puis se diversifient.

3) Les causes de la crise du Trias supérieur

Là encore, les effets cumulés de ces diverses causes ont pu se révéler très néfastes pour la Biosphère :

Impact d’origine extraterrestre correspondant à la chute d’un astéroïde (au Québec, cratère du Manicouagan de 70Km de diamètre)

Eruptions volcaniques avec émissions de gaz et de cendres modifiant l’atmosphère (épanchements des trapps basaltiques du Karoo en Afrique du Sud et du New-Jersey sur la côte Est des USA datés respectivement de –220 MA et – 205 MA),

Réchauffement climatique d’âge Norien avec dépôts d’évaporites et baisse de la salinité des eaux marines,

Régression marine mondiale généralisée au Trias supérieur suivie de transgression (peut être dysoxique ?) dès le Jurassique inf.

C)au Jurassique et Crétacé

L’apogée des Sauropsidés

Au Jurassique et plus encore au Crétacé, l’expansion océanique forte a créé des étendues océaniques peu profondes, chaudes (plus chaud qu’à l’Actuel) alors que les fonds océaniques anciens et profonds ont été largement résorbés par subduction. Il n’y a pas de grandes glaciations aux pôles, pas de zones arides excessives : les conditions très favorables permettent une grande diversification de la Biosphère. Les Reptiles parfaitement adaptés occupent toutes les niches écologiques et freinent l’extension des Mammifères.

La crise Crétacé -Tertiaire

La crise K-T voit la fin plusieurs grands groupes : Dinosaures, Mosasaures, Plésiosaures et Ptérosaures parmi les reptiles, Ammonites et Bélemnites parmi les céphalopodes.

Les groupes Oiseaux et Mammifères sont peu ou pas affectés et se diversifient ou poursuivent leur diversification. Si les Oiseaux primitifs du Crétacé disparaissent, ils laissent la place libre aux formes modernes en pleine radiation au Tertiaire. Quant aux Mammifères, les Placentaires débutent dès la fin du Crétacé la radiation qui va accompagner le déclin des Marsupiaux.

Gradualité des extinctions : Dinosaures, Ptérosaures paraissent décimés lors de la crise mais leur déclin a commencé depuis longtemps : aucun genre nouveau n’apparaît, les extinctions ne sont plus compensées par la radiation de sorte que les évènements de la limite K.T ne semblent que porter le coup de grâce. Quant aux Mosasaures et Plésiosaures, mégaprédateurs de grande taille très spécialisés et exclusivement marins, ils ont pu se révéler très sensibles aux modifications environnementales pesant sur les populations de leurs proies. La brutalité des extinctions doit être relativisée car 90% des sites initialement inventoriés présentent une lacune sédimentaire à la limite K-T de sorte que la brutalité simultanée des extinctions n’est pas démontrée à l’échelle mondiale.

Sélectivité des extinctions : Outre les Dinosaures, Mosasaures, Plésiosaures et Ptérosaures dont l’extinction est totale, d’autres groupes sont très touchés : Sélaciens et Poissons marins (jusqu’à 90% d’extinctions), Ammonites et Bélemnites (extinction totale de ces céphalopodes mais ils sont déjà en déclin bien avant la limite K-T), Foraminifères planctoniques (raréfaction).

D’autres groupes sont peu ou pas affectés tels que Diatomées, Radiolaires, Foraminifères benthiques, d'autres Céphalopodes (nautiles, seiches, calmars, poulpes), Ostracodes, Insectes, Amphibiens et Poissons d’eau douce, tortues, crocodiles, serpents et lézards. Or les crocodiles sont de bons indicateurs climatiques puisqu’ils ne supportent pas les températures basses. Leur maintien au delà de la crise conduit à exclure la seule hypothèse d’un refroidissement climatique global à la limite K-T.

Les archives paléontologiques ne montrent pas de disparition de végétaux, ni en milieu marin (phytoplancton et benthos chlorophyllien) ni en milieu continental où les Angiospermes poursuivent leur radiation entamée dès la base du Crétacé. Ceci conduit à rejeter l’hypothèse d’une rupture des chaînes alimentaires par raréfaction des producteurs primaires pour expliquer les extinctions.

les causes de la crise

Impact de une ou de plusieurs météorites volumineuses : Les arguments en faveur sont la présence d’iridium (abondant dans le NiFe et les météorites), de magnétites nickélifères (nées de la fusion des météorites pénétrant dans l’atmosphère) et de quartz choqués (issus de chocs très intenses : les impactites se forment à partir de 10 gigapascals) dans des niveaux argileux déposés à la limite K-T. Le site de Chicxulub au Nord de la péninsule du Yucatan (Mexique) est au centre d’un cratère de 170km de diamètre dont le bassin concave montre, par sondage et sous le Tertiaire, une "brèche chaotique" couvrant une roche fondue. Ce cratère aurait été creusé par une météorite de 10km de diamètre. D’autres sites comparables datant de la même époque sont connus en Russie ; la chute de plusieurs météorites à cette époque ne peut donc pas être exclue.

Volcanisme des trapps du Deccan : et ses possibles conséquences climatiques. S’étalant sur la fin du Maastrichtien, ces épanchements basaltiques durent environ 600 000ans, atteignent 2500m d’épaisseur et couvrent à l’affleurement un territoire de la taille de la France. Localement, laves et cendres ont pu exterminer la vie mais, à l’échelle du globe, les aérosols et gaz rejetés (CO₂ et SO₂) ont pu également entraîner une brutale perturbation climatique.

Régression marine. La régression du Maastrichtien moyen doit être reliée au ralentissement de l’expansion océanique de la fin du Crétacé ; elle peut expliquer la raréfaction du benthos peu profond et la résistance à la crise du benthos profond.

Refroidissement du climat. Fin Crétacé, le gradient thermique latitudinal (établi grâce au rapport isotopique de l’oxygène) devient favorable à l’installation d’une calotte glaciaire. Ceci peut expliquer l’intensité des extinctions enregistrée dans la zone intertropicale.

Conclusion générale

Chacune des crises abordées ici montre qu 'il n’y a pas de lien direct entre crises biologiques et évènements géologiques :

l’accumulation de plusieurs causes néfastes à la Biosphère conduit à une extinction majeure ;

l’extinction s’étale dans le temps mais présente un pic d’intensité lui conférant un caractère brutal ;

les groupes en fin d’évolution ou de radiation apparaissent décimés alors que leur déclin graduel a commencé bien avant ;

l’impact du volcanisme est variable selon le type d’émission (gaz, poussières) et le niveau d’éjection (haute ou basse atmosphère).

Illustrations du polycopié :
Dixon D., 1989, Les animaux préhistoriques (Bordas) Norman D., 1985 – The illustrated encyclopedia of Dinosaurs (Salamander Books)Whitfield P.,1993 – Guide des dinosaures et autres animaux préhistoriques (Delachaux et Niestlé) Didier Grandperrin, professeur au Lycée Pothier -Muséum des Sciences naturelles d’Orléans

Bibliographie au Lycée :
Encyclopaedia Universalis : Amphibiens (tome 2), Crétacé (tome 6), Jurassique (tome 13), Labyrinthodontes (tome13) Reptiles et Reptiles fossiles (tome 19)
La Recherche : Ricqlès A. de, Entre reptiles et mammifères (N° 2, Juin 1970)Ricqlès A. de, Dinosaures, "reptiles" à sang chaud? (N° 28, Novembre 1972)Ricqlès A. de, Des reptiles planeurs dès le primaire (N° 107, Janvier 1980)Janvier P., D’une extinction à l’autre (N° 333, Juillet 2000)
Pour La Science : Erickson G., La vie des Tyrannosaurus rex (N° 265, Novembre 1999)Motani R., Les maîtres des océans jurassiques (N° 280, Février 2001)